Кошки и гены - Страница 37

Это соотношение можно выразить в общем виде. Если обозначить частоту аллеля А буквой р, а аллеля а — q, то соотношение генотипов будет следующим: р2А4 : 2pq.4a : q2aa. По именам ученых, которые это соотношение вывели, оно было названо правилом Харди-Вайнберга.

Это соотношение будет воспроизводиться в популяции из поколения в поколение, из века в век при соблюдении следующих условий:

популяции имеют большую численность;

браки в популяции заключаются безотносительно к генотипам брачующихся;

нет существенного притока мигрантов из популяций, имеющих иные частоты аллелей;

по признаку, контролируемому данным геном, нет отбора.

Рассмотрим более подробно зти условия, чтобы понять,

насколько строго они выполняются в реальных популяциях кошек.

Требование большой численности вводится потому, что в этом случае в наиболее явном виде срабатывают статистические закономерности. Мы с вами уже говорили о том, что, например, расщепление 3:1 выполняется тем лучше, чем больше число потомков. Если же потомков немного, то в силу чисто случайных причин наблюдаемое расщепление может существенно отличаться от того, которое должно быть по закону Менделя.

Вернемся к александрийским котам. Пусть в этой популяции частота черных котов равна 20%. На корабль, отплывший на Кипр, случайно попадает такая пара: черные кот и кошка. Не 20, а 100% черных, хотя их всего два. Может такое быть? Может. Корабль приплывает на Кипр. Эта парочка с него бежит, поселяется на Кипре, плодится и размножается. Там образуется колония, состоящая из одних черных котов с частотой аллеля а, равной не 20, а 100%. Такое отличие дочерней колонии от материнской популяции обусловлено чисто случайными причинами, тем, что было нарушено первое условие: выборка представителей из родительской популяции была слишком мала.

Для большинства кошачьих популяций первое условие соотношения Харди-Вайнберга — большая численность популяции — выполняется в лучшем виде. Мне трудно оценить количество кошек на Земле. Но я думаю, что их несколько миллиардов, а популяции больших городов насчитывают миллионы кошек.

Смысл второго требования очевиден. Только при случайности образования брачных пар действуют вероятностные законы образования зигот. В случае, например, гомогенного подбора — подобный скрещивается с подобным — в популяции будет нехватка гетерозигот и избыток гомозигот по сравнению с тем соотношением, которое следует из правила Харди-Вайнберга.

Начнем с популяции, где все классы имеют одинаковую численность. Пусть в ней подобный скрещивается с подобным: SS с SS, Ss с Ss, ass с ss, и каждая пара производит по четыре потомка. Вскоре в этой популяции почти не останется гетерозигот.

Наоборот, при исключительно гетерогенных скрещиваниях в популяции возрастает частота гетерозигот и снижается количество гомозигот. Многочисленные наблюдения за популяциями бродячих кошек показывают, что, заключая свои непрочные браки, кошки меньше всего обращают внимание на внешность партнера.

Легко понять смысл третьего требования: популяция, чтобы воспроизводить свой генетический состав из поколения в поколение, должна быть репродуктивно изолирована от популяций с иными, чем у нее самой, генными частотами. Здесь работает простой принцип диффузии. Если вы смешиваете два раствора с разными концентрациями вещества, происходит выравнивание концентраций в общем сосуде. То же происходит и при смешивании популяций с разными генными частотами.

Однако скорость выравнивания концентраций сильно зависит от притока одного раствора в другой. Если вы выливаете в море бутылку водки, трудно надеяться, что концентрация этилового спирта в морской воде резко и быстро возрастает. Если между многомиллионными популяциями кошек поток мигрантов составляет даже сотни за поколение, это вряд ли приведет к существенному изменению генных частот в них или выведет их из равновесия Харди-Вайнберга.

Особый интерес представляет анализ четвертого условия.

Что такое отбор? Это дифференциальное размножение генотипов. Успешно выживают и размножаются в данных конкретных условиях те генотипы, которые обеспечивают наилучшее приспособление тех особей, которые эти генотипы содержат.

Рассмотрим, как будет действовать естественный отбор на ту модельную популяцию кошек, которую мы анализировали выше.

Напомню условия. В этой популяции исходная частота аллеля S равна 0,6, аллеля s — 0,4, Частоты фенотипов SS (большое белое пятно] — 0,36, Ss (пятно средних размеров] — 0,48, ss (без пятен] — 0,16.

Допустим теперь, что в популяции появился инфекционный агент, который поражает только особей без пятен, но не действует на пятнистых кошек. Все кошки с генотипом ss погибнут. Приведет ли это к полной элиминации аллеля s из генофонда популяции? Ни в коем случае. Он сохранится благодаря гетерозиготам, и в следующем поколении опять появятся кошки, лишенные пятен, хотя количество их будет несколько ниже, чем в родительском поколении.

Если такой движущий отбор будет продолжать действовать из поколения в поколение, то частота аллеля 5 будет постепенно снижаться. Популяция в целом будет все более и более приспособленной к противостоянию этой инфекции — в ней будет все больший и больший процент устойчивых особей. Однако потребуются сотни и тысячи поколений, чтобы окончательно освободить генофонд популяции от аллеля s.

Кажется, что популяция боится расстаться даже с явно снижающим приспособленность аллелем. Хорошо это или плохо? Однозначного ответа на этот вопрос не существует.